Propiedades Eléctricas Pasivas

La membrana plasmática posee propiedades físicas que permiten entre otras cosas, que durante el PA ocurra una corriente a través de la membrana.

Todas las células tienen un Vm, que esta dado por la distribución diferencial de iones que provoca un gradiente químico que es compensando por gradiente eléctrico, la que está descrita en la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz, que toma como referencia el compartimento extracelular (CE).

Al introducir electrodos al CE y Compartimento Intracelular (CI) de una neurona el Vm de reposo tipo medido es -65 mV. Con electrodos uno puede también cambiar el potencial de membrana para estudiar PA. Lo que se hace es generar una corriente gracias a una diferencia de potencial producida entre el electrodo externo e interno, no es que se inyecten iones. El Vm varía de acuerdo a la magnitud del pulso de corriente y este cambio es gradual, NO INSTANTANEO.

Al realizar un símil con un circuito eléctrico, se puede ver que la membrana se comporta como una resistencia, por la que circula una corriente. Por lo que el cambio de potencial estaría dado por la Ley de Ohm V= I*R.

¿Qué pasa con el potencial de la primera célula, si tengo una primera célula de menor resistencia que una segunda con mayor resistencia? Su potencial será menor. Lo que es símil a si vemos células que difieren en tamaño, aquella mas grande, posee más membrana, o sea existe mayor superficie por donde puede pasar la carga, por lo que la R será menor y habrá un menor cambio en el Vm, en comparación con la célula chica. Recordar que R y Vm son directamente proporcionales, frente a una misma corriente.

Es un sistema complementario entre lo que vendrian siendo los canales iónicos los similes a la R, y el componente lipídico de la membrana el capacitor (C). Ambas se encuentran en paralelo. Cuando por este circuito no circula carga, la diferencia de potencial entre las "placas" (que son representadas por una parte de la membrana lipídica, es cero. Cuando comienza a circular corriente, por este circuito se tendra la opción de ir por la R o por el C, como es más fácil para la carga moverse por el C (tiene R=0 cuando este descargado), elige este camino, cuando llega a la placa, se ve imposibilitado de seguir ya que no puede "saltar" a la de al frente, pero es capaz de repeler (repulsión electroestática) a la carga homóloga de la placa opuesta, con tal de que esta salga, y asi dejar a la placa de al frente cargada debido a la perdida de esa carga, que fue repelida por su homóloga. Esto pasa continuamente, hasta que el C se va ahciendo menos atractivo al paso de corriente, producto de la repulsión y la R se va haciendo cada vez mas atractiva a la corriente. El modelo matemático que describe esto es exponencial.Al aplicar un pulso y visualizamos el gráfico de corriente que pasa por el capacitor (IC), se ve que IC en un comienzo es máxima debido a que no hay repulsión, y luego a medida que se va cargando el C, la IC comienza a caer. Y con la diferencia de potencial ocurre lo contrario, al principio es cero y luego comienza a aumentar, hasta llegar a un máximo. Ambos, el R y el C, hacen que el cambio de Vm sea gradual.

Si evaluamos la rapidez con que ocurre el proceso se tiene:

• Vm = Vo * (1- e^t/RC).

Tau (en este caso representado por t) es cuando el condensador ha alcanzado un 63% de su carga final, expresa la rapidez con que ocurre el cambio en Vm. Siendo su gracia , el que es proporcional a la resistencia y a la capacitancia de la membrana. Por lo que si tenemos una Rm o una Cm muy grande, más se va a demorar el Vm en alcanzar su máximo, para un determinado pulso de corriente.

Recordar que un condensador depende del área de las placas, a mayor área mayor acumulación de cargas; de la distancia entre las placas, a mayor distancia entre las placas menor capacitancia ya que hay menor repulsión entre cargas; del material del que esta hecho el capacitor, y del medio entre las placas, dada por la constante dielectrica del vacio (ε) y la constante dielectrica del medio (k).


Por lo que una célula más grande, tendrá mayor área y con ello mayor capitancia, en relación a una célula pequeña. La distancia entre placas es análoga al grosor de la membrana, la que no varía mayormente, entre células.

Si a una célula le aplicamos dos pulsos de distintas magnitudes, el cambio en el Vm sera proporcional a cada uno de ellos acanzándose de forma gradual. Pero la rapidez con que ocurre, es la misma, ya que depende de Tau, que es Rm*Cm, y la célula sigue siendo la misma. La forma de variar tau, es mediante un cambio en Cm o Rm, pero ambos valores son inversamemente proporcionales.

• Una célula grande tiene una mayor Cm, pero una menor Rm. Una célula pequeña tendra una menor Cm, pero mayor Rm. Tanto Cm como Rm varia con respecto a 2*r*π (perímetro de una circunferencia). Por lo que se puede concluir que tau es igual en ambas.
  
• Ambas tendran el mismo Vm inicial, pero el Vm final es lo que variara. El Vm final dependera de la Rm y como la célula pequeña tiene una mayor Rm, se logrará un cambio mayor de Vm (por la L. de Ohm), INDEPENDIENTE DE QUE LA CELULA GRANDE Y PEQUEÑA SEAN SOMETIDAS A UN MISMO PULSO.

Ahora ¿Por qué los cambios no son instantáneos? Se debe a que la corriente no se va toda inmediatamente por la resistencia, hay parte de esa corriente que se va por el capacitor, que mientrás mas grande sea, mayor corriente se ira por acá. Si reducimos el volumen de la célula tendriamos una mayor resistencia y se reducira la capacitancia, pero esta variación es "compensatoria" por lo que tau se mantiene.
La neurona presenta corrientes que circulan en distintas partes de ella, y que luego se propagan por el resto de ella, lo que le generara la posibilidad de iniciar un PA e iniciar la propagación del mismo. El PA suele gatillarse en el cono axónico para propagarse por el axón.

Hay que tener en consideración que la corriente que se propague, ira disminuyendo, debido a la existencia de una Raxial (dada por el fluido intracelular) y a que la corriente va siguiendo distintos caminos el cambio del Vm a lo largo del axón es distinto. Para esto existe la relación entre Vm y distancia, mediante λ que nos dice la distancia a la cual el Vm ha decaído a un 37% de su máximo.

Rm es bastante grande debido a que es una bicapa lipídica, en cambio Ra y Re (Resistencia externa) son sopas de electrolitos por lo que son pequeñas. Por otra parte Ra > Re, dado a que hay un volumen restringido en Ra (por lo mismo Ra depende del díametro del axón), y la Re tiene tanto volumen y es tan pequeña, que suele ser despreciable al momento del cálculo.

Al comparar dos axones con distinto díametro tenemos que las Re son iguales, la Ra y Rm disminuye al aumentar el díametro, y la Cm aumenta al aumentar el díametro. Rm y Cm varia con respecto a 2*r*π, en cambio Ra varía con respecto a la sección transversal, por lo que Ra π*r² decae más rápido que Rm.

Al inyectar una corriente en una parte del axón, puedo cambiar ciertos parámetros para permitir que la corriente se transmita por mas tiempo:

• Disminuir la Ra
• Disminuir Cm
• Aumentar Rm

Al aumentar el diámetro aumenta Cm lo que es malo para que la corriente siga avanzando por el axón, Rm disminuye lo que es malo también y por último Ra disminuye lo que es bueno. Tenemos 2 cosas malas y una buena, ¿qué es lo más importante? Que disminuya Ra, debido a que el efecto de la misma es sobre un cuadrado (π*r²), causando un efecto mayor que el producido por el Cm y la Rm. Por esto encontramos axones grandes en la naturaleza (ej. los pulpos y calamares) como medio para lograr una conducción más rápida de los PA.

Otra alternativa para mejorar la conducción, es la mielina. Ésta aumenta el Rm ya que disminuye el área de difusión de iones, pero este efecto es menor debido a que el Rm ya era mayor que el Ra. En cuanto a la capacitancia, es saldo es mejor, ya que la mielina aumenta la distancia entre las placas por lo que la repulsión disminuye --> disminución de la capacitancia.

Entonces, si uno tiene dos axones de igual diámetro con uno de ellos mielinado. Tenemos que la Ra para ambos es igual. Rm es mayor para el axón mielinizado pero no es tanta la diferencia con la Rm del axón sin mielina. Para la Cm como ya habíamos dicho es muchísimo menor para el axón mielinado por lo que la corriente en este axón no se irá por ellos y cuando tenga que decidir entre Ra y Rm, se irá toda por Ra ya que ésta es mucho menor. Por tanto, el principal efecto de la mielina es disminuir la capacitancia.

RECORDAR:

• Las neuronas al igual que todas las células tienen un componente capacitivo y uno resistivo.
• El curso temporal del cambio en el Vm depende de esta capacidad y resistencia.
• τ o constante de tiempo nos habla de la velocidad con que ocurre este cambio
• Este cambio también lo podemos medir con respecto a las distancia, para lo que tenemos a λ o constante de espacio.
• La velocidad de propagación de un potencial depende de Rm, Cm y Ra .
• La velocidad de propagación de un potencial puede aumentar si:

1. Se aumenta el diámetro. Principalmente por el efecto de la disminución de la Ra.
2. Con mielina. Principalmente por disminución de la capacitancia.